Intitulé complet du projet : Territoires, idéotypes et dynamique adaptative : acquisition de critères d'objectivation de l'état du contournement de la résistance Rlm7 du colza au phoma 

Abréviation du projet: DynamiC-Rlm7

Financé dans le cadre de l'Appel à projet Innovation en partenariat 2014, le projet DynamiC-Rlm7 s'est déroulé sur 2 ans (2015-2016). 

Porteuse du projet: Marie-Hélène BALESDENT (BIOGER)

Partenaire non académique: InVivo AgroSolutions

Depuis 10 ans le gène Rlm7 (Fig. 1), gène de résistance du colza au phoma (Leptosphaeria maculans), est largement déployé en France. Son contournement semble moins rapide qu’observé jusqu’à présent pour ce modèle [2] (Figs. 2 et 3). Controversé selon les acteurs, ce début de contournement est très favorable à des expérimentations au champ visant à mieux comprendre les facteurs favorisant ce contournement et donc générer des résultats innovants pour la gestion durable des résistances variétales.

Dans ce projet nous avons exploité le réseau expérimental mis en place par des coopératives agricoles et animé par Agrosolutions pour réaliser un suivi national pluriannuel des populations du champignon pathogène Leptosphaeria maculans, responsable de la nécrose au collet, ou « phoma », du colza. Cette étude se situe dans le contexte particulier d’une interaction gène-pour- gène non conventionnelle, impliquant deux gènes d’avirulence fongiques, AvrLm3 et AvrLm7 :AvrLm7 a la particularité de masquer la reconnaissance entre AvrLm3 et son gène de résistance correspondant Rlm3. En conséquence, la pression de sélection Rlm7, qui conduit très majoritairement à la sélection de souches possédant des allèles inactivés d’AvrLm7, induit la résurgence du phénotype avirulent sur Rlm3 et donc génère un regain d’efficacité de Rlm3.

Ce projet a d’abord permis de quantifier le contournement en cours du gène de résistance Rlm7, avec une progression constante des souches virulentes (cf. illustration) mais avec de fortes disparités régionales. Le contournement simultané de Rlm3 et Rlm7 reste marginal en moyenne nationale (< 2% en 2015), mais est non négligeable sur l’un des sites analysés en 2015. Par ailleurs des essais variétaux ont permis de comparer le comportement de plusieurs hybrides de colza possédant Rlm7 dans ces différents contextes de contournement. Bien que les années d’études aient été peu favorables à la maladie, cette approche montre que parmi les variétés Rlm7 déployées, des sensibilités significativement différentes à la maladie sont observées, suggérant que certains génotypes, mais pas tous, possèdent en plus de Rlm7 un bon niveau de résistance « quantitative » au phoma. Enfin, grâce aux informations d’utilisation régionale des variétés de colza fournies par Agrosolutions, nous avons pu estimer sur les 5 dernières années les superficies de colza cultivées avec les gènes Rlm3 et/ou Rlm7, et nous avons identifié des disparités régionales significatives d’utilisation du gène Rlm7. Néanmoins, même si au niveau national la fréquence annuelle de souches virulentes corrèle très bien avec les surfaces nationales cultivées en Rlm7, on ne retrouve pas cette corrélation à l’échelle régionale. Ceci suggère que des facteurs locaux (au niveau des parcelles d’essai ou de leur environnement immédiat), qui restent à déterminer, contribuent à moduler la vitesse de contournement des résistances variétales.

Grâce à l’établissement d’une collection originale et raisonnée de plus de 2000 souches de L. maculans, ce projet a permis de contribuer à la compréhension des mécanismes moléculaires de contournement de Rlm3 et d’identifier certains événements moléculaires qui permettent au champignon de contourner simultanément les deux résistances Rlm3 et Rlm7, via une unique mutation non synonyme dans AvrLm7, et donc potentiellement un double gain de virulence pour un moindre coût de fitness.

En termes de perspectives, ce projet a permis d’acquérir des données originales sur notre modèle d’étude, à savoir (1) les informations de fréquences de virulence sur 3 années dans différentes régions Françaises dans un contexte de forte pression de sélection et (2) les informations sur les surfaces de colza cultivées avec chaque variété (et donc avec chaque gène de résistance d’intérêt), dans ces mêmes régions et sur les 5 dernières années. En parallèle, l’UMR BIOGER, en collaboration avec Terres Inovia et plusieurs partenaires INRA, était impliquée jusque fin 2016 dans deux projets de recherche visant notamment à développer un modèle de prédiction des dynamiques de populations de L. maculans (fréquence de virulence) tenant compte de l’utilisation des différentes résistances variétales mais aussi de la complexité moléculaire des interactions, et en particulier pour le cas original de l’interaction « négative » entre AvrLm3 et AvrLm7.

Pour finaliser ce modèle en exploitant au mieux les données accumulées dans ces différents projets, nous avons soumis un nouveau projet impliquant deux équipes du Labex Basc (les équipes « Epidémiologie » et « EPLM de BIOGER »), l’équipe INRA-ISA de Sofia, In Vivo Agrosolution et Terres Inovia. Ce projet soumis à l’appel à projets « IMPACT » du métaprogramme INRA SMaCH a été accepté pour un démarrage en septembre 2017. Il aura vocation à proposer un modèle épidémiologique « convivial », donc utilisable par le plus grand nombre, permettant de tester différentes stratégies de gestion des résistances variétales ou de tester l’influence de paramètres biologiques mal connus sur les dynamiques de population.

===> Accédez aux résultats du projet présentés lors des journées scientifiques BASC 2017 

Références

1. Daverdin et al, 2012. Genome structure and reproductive behaviour influence the evolutionary potential of a fungal phytopathogen. Plos Pathogens 8: e1003020.
2. Rouxel et al. 2003. A 10-year survey of populations of Leptosphaeria maculans in France indicates a rapid adaptation towards the Rlm1 resistance gene of oilseed rape. European Journal of Plant Pathology 109: 871–881

Publication

>PLISSONNEAU C, BLAISE F, OLLIVIER B, LEFLON M, CARPEZAT J, ROUXEL T, BALESDENT MH., 2017. Unusual evolutionary mechanisms to escape Effector-Triggered-Immunity in the fungal phytopathogen Leptosphaeria maculans. Molecular Ecology, DOI: 10.1111/mec.14046

Vulgarisation

> Balesdent MH, Plissonneau C, Coudard L, Daverdin G, Le Meur L, Carpezat J, Leflon M, Pinochet X, Ermel M, Brun H, Rouxel T (2015). Résistance du colza au phoma : où en est-on de l’efficacité de la résistance Rlm7 ? Phytoma 684 :20-24. "La nécrose du collet du colza, ou phoma du colza, est l’une des principales maladies cryp- togamiques de cette culture (Fitt et al., 2006). Face à cette maladie, la résistance variétale est un outil... à utiliser avec vigilance. Preuve ci-après, à propos du gène Rlm7. (...)"